كنترل هورموني رشد و رسيدگي نهايي تخمك در ماهيان استخواني عالي

چكيده
توليدمثل در ماهيها بوسيله ي فرآيندهاي درونزا كنترل مي گردد. اين فرآيندهاي داخلي از طريق عوامل محيطي از قبيل نور، دما و عوامل غذايي تحريك مي شوند. با توجه به اطلاعات موجود اين امر آشكار گرديده كه توليد سلول جنسي در ماهيها، همانند ساير مهره داران ، بوسيله ي سيستم غدد درون ريز شامل مغز(هيپوتالاموس)، غده ي هيپوفيز و غدد جنسي كنترل مي گردد. سيستم كنترل غدد درون ريز توليدمثل در ماهيان باله دار بر اساس محور هيپوتالاموس – هيپوفيز- غدد جنسي، مشابه ي پستانداران، مي باشد. هيپوتالاموس هورمون آزاد كننده ي گنادوتروپين (GnRH) كه بر هيپوفيز تاثير مي گذارد ،را توليد مي نمايد. اين غده سنتز و رهاسازي هورمون هاي گنادوتروپين (GtHs) كه نقش آن سوق دادن غدد جنسي(تخمدان و بيضه) به سمت توليد سلول هاي جنسي مي باشد، را كنترل مي كند(ابراهيم زاده،1386). گنادوتروپين هاي سنتز شده در گنادوتروپ هاي غده ي هيپوفيز، به داخل چرخه ي خوني محيطي ترشح شده و از طريق اتصال به گيرنده هاي واقع در غدد جنسي سبب القاء فرآيند استروئيدوژنز و گامتوژنز در ماهيها مي گردد.
به دليل نقش اصلي سيستم غدد درون ريز در توليد سلول هاي جنسي، دانستن عمل كنترل و تنظيم هورموني توليدمثل ماهيها، به ما در استفاده ي بهينه از هورمون هاي مختلف در تكثير مصنوعي ماهي كمك شاياني خواهد نمود.در اين مقاله نقش سيستم غدد درون ريز و گنادوتروپين هاي مترشحه از هيپوفيز در تنظيم فرآيند رشد و رسيدگي نهايي تخمك در ماهيها مرور خواهد شد.
مقدمه
توليدمثل در ماهيها بوسيله ي فرآيندهاي درونزا كنترل مي گردد. اين فرآيندهاي داخلي از طريق عوامل محيطي از قبيل نور، دما و عوامل غذايي تحريك مي شوند.در مناطق معتدله تغييرات فصلي طول روز عامل مهم در آغاز رسيدگي غدد جنسي مي باشد. در نتيجه ي اين هماهنگي فصلي ، توليد نوزادان در فصلي انجام مي پذيرد كه شرايط تغذيه ايي لاروها در بهترين حالت قرار دارد. چرخه ي توليدمثلي اساسا بوسيله ي هورمون كنترل و تنظيم مي گردد. اين كنترل اصطلاحا توسط محور مغز-هيپوفيز-غدد جنسي صورت مي پذيرد.
نور از طريق چشم ها و غده ي پينه آل يا غده ي صنوبري كه در بالاترين قسمت مغز جلويي قرار دارد، بر فرآيند هاي داخلي ماهي تاثير مي گذارد. غده ي صنوبري ملاتونين را ترشح مي كند. سطح ترشحي ملاتونين به سطح نور موجود در محيط بستگي دارد.بطوريكه بيشترين توليد ملاتونين در تاريكي انجام مي گيرد. ماهيهايي كه در مناطق معتدله بسر مي برند ، معمولا به تغييرات طول روز( و ماهيهاي گرمسيري به سيكل گردش ماه) حساس مي باشند. در نتيجه ي تغييرات فصلي در توليد ملاتونين به همراه ريتم هاي درونزاي ماهي ، توليد هورمون آزاد كننده ي گنادوتروپين (GnRH) در هيپوتالاموس تحريك مي گردد(Pavlov و همكاران،2007). هفت نوع هورمون آزاد كننده ي گنادوتروپين در مهره داران شناسايي گرديده كه تا به امروز دو نوع از اين هورمون در ماهيان استخواني عالي مورد شناسايي قرار گرفته است. GnRH-II جوجه (cGnRH-II) و GnRH آزاد ماهيان (sGnRH) در مغز تعدادي از ماهيان استخواني از قبيل ماهي طلايي، قزل آلاي رنگين كمان، آزاد ماهيان و سوف ماهيان دريايي وجود دارد (Kahو همكاران، 1993).هورمون آزادكننده ي گنادوترپين به غده ي هيپوفيز (كه متصل به هيپوتالاموس مي باشد) منتقل شده و سبب القاء رسيدگي جنسي از طريق تحريك سلول هاي عصبي- ترشحي ويژه در هيپوفيز براي توليد و ترشح دو نوع هورمون گنادوتروپين (GtH-I=FSH= هورمون محرك فوليكول و GtH-II=LH= هورمون محرك جسم زرده) مي گردد. گنادوتروپين هاي سنتز شده در گنادوتروپ هاي غده ي هيپوفيز، به داخل چرخه ي خوني محيطي ترشح شده و از طريق اتصال به گيرنده هاي واقع در غدد جنسي سبب القاء فرآيند استروئيدوژنز و گامتوژنز در ماهيها مي گردد.
كنترل هورموني رشد و رسيدگي نهايي تخمك
تخمدان در ماهيان استخواني از اووگونيا، اووسيت، سلول هاي فوليكولي محاط كننده ي تخمك، بافت هاي حمايتي يا استروما و بافت عروقي و عصبي تشكيل شده است(ابراهيم زاده،1382) .با رشد اووسيت ها، سلول هاي فوليكول چند لايه مي گردند. اين لايه ها عبارتند از لايه سلولي دانه دار يا گرانولوزا و لايه ي تك . بنابر اين اووسيت در مرحله ي زرده سازي مانند ساير مهره داران، داراي دو لايه ي سلولي اصلي _ يك لايه سلولي در بيرون (لايه ي تك) و يك لايه سلولي داخلي (لايه ي گرانولوزا) _ مي باشد كه بوسيله ي يك غشاء پايه از همديگر جدا مي گردند. لايه ي تك از سلول زاينده ي بافت پيوندي (فيبروبلاست)، فيبرهاي كلاژن و مويرگ و در برخي از گونه ها سلول هاي ويژه تشكيل شده است(Nagahama،1994).در مرحله ي ابتدايي رشد، تخمك ها در مرحله ي پروفاز تقسيم ميوز متوقف مي شوند. با وجود اين تخمك ها به رشد خود ادامه داده و در مرحله ي زرده سازي يا ويتلوژنز به حداكثر رشد خود مي رسند(ابراهيم زاده،1382). مواد تشكيل دهنده ي زرده ي تخم (ويتلوژنين) در اين مرحله از كبد از طريق جريان خوني وارد اووسيت مي گردد. با توجه به اينكه گنادوتروپين باعث تحريك سنتز 17- بتا- استراديول(E) مي شود كه در حقيقت محرك سنتز ويتلوژنين كبدي مي باشد، حذب ويتلوژنين بوسيله ي اووسيت توسط گنادوتروپين نوع اول و احتمالا ديگر فاكتورهاي رشدي تحريك و كنترل مي گردد(Tyler و همكاران،1991) در طول رشد تخمك ، پوسته ي تخم يا پوسته ي ويتلين ، بين سلول هاي لايه ي گرانولوزا و غشاء اووسيت تشكيل مي شود. پوسته ي تخم حاوي يك لايه ي نازك بيروني و لايه ضخيم دروني مي باشد(Swanson، 1994). پروتئين هاي زنورادياتا (Zr) از جنس گليكوپروتئين بوده كه در كبد در پاسخ به ترشح 17- بتا- استراديول(E) توليد مي گردند(Oppen-Berntsen و همكاران،1992).
در تعداد زيادي از ماهيان استخواني عالي، مشخص گرديده كه در طول رشد تخمك، سطح پلاسمايي 17- بتا- استراديول(E) افزايش يافته و در ادامه، قبل از رسيدگي نهايي تخمك، مقدار آن كاهش مي يابد. توليد 17- بتا- استراديول(E) توسط سلول هاي فوليكولي تخمدان آزاد ماهيان به سلول هاي ويژه ايي از هر دو لايه ي سلولي تك و گرانولوزا نيازمند مي باشد.تستوسترون (T) توسط سلول هاي لايه ي تك توليد شده و توسط آنزيم آروماتاز در سلول هاي لايه ي گرانولوزا به 17- بتا- استراديول(E) تبديل مي گردد. در گونه هاي ديگر سلول ويژه لايه ي تك وجود نداشته و سلول هاي لايه گرانولوزا مكان اصلي توليد استروئيدها مي باشند(Swanson، 1994). در آزاد ماهيان مشاهده گرديده كه سطح هورمون گنادوتروپين نوع اول ارتباط معني داري با سطح هورمون 17- بتا- استراديول و پروتئين هاي لايه ي زونارادياتا دارد(Oppen-Berntsen و همكاران،1992)..بنابراين توليد ويتلوژنين و پروتئين هاي پوسته ي تخم در آزاد ماهيان احنمالا بطور غير مستقيم توسط گنادوتروپين نوع اول از طريق تاثير آن بر روي توليد استراديول ، انجام مي گيرد(Swanson، 1994).
در ادامه ي رشد تخمك، شاهد فرايند هاي رسيدگي نهايي(FOM)(شروع دوباره ي تقسيم ميوز) و تخمك گذاري (اوولاسيون) در تخمدان ماهيها مي باشيم. تحقيقات انجام شده بر روي ماهيهاي مختلف نشان مي دهند كه گنادوتروپين ها از طريق توليد هورمون هاي القاء كننده ي رسيدگي جنسي (MIH) در آغاز رسيدگي نهايي تخمك توسط سلول هاي فوليكولي مؤثر مي باشند(Thomas و همكاران ،2003). در شرايط آزمايشگاهي هورمون هاي استروئيدي مختلفي در القاء رسيدگي تخمك مؤثر واقع شده اند كه برخي از آنها عبارتند از: 17-آلفا-هيدروكسي پروژسترون( 17-OHP) ، 17 - آلفا- 20- بتا- دي هيدروكسي – 4 پريژنن -3- وان (17a,20B-DP)، 17 - آلفا- 20- بتا- 21- تري هيدروكسي – 4 پريژنن -3- وان(20-s)، كورتيزول، دي اكسي كورتيكواسترون (Swanson، 1994).
در آزاد ماهيان گنادوتروپين سبب تحريك سلول هاي لايه ي تك براي توليد 17-آلفا-هيدروكسي پروژسترون مي گردد. اين هورمون در سلول هاي لايه ي گرانولوزا در اثر فعاليت آنزيم 20-بتا-هيدروكسي استروئيد دي هيدروژناز(20B-HSD) به 17 - آلفا- 20- بتا- دي هيدروكسي – 4 پريژنن -3- وان(17a,20B-DP) تبديل مي شود(Nagahama،1987). هورمون هاي القاء كننده ي رسيدگي جنسي سبب توليد فاكتور پيش برنده ي رسيدگي جنسي (MPF) در سيتوپلاسم اووسيت مي گردد. اين ماده باعث تغييرات زير در اووسيت مي گردد:

1. مهاجرت هسته به قطب حيواني اووسيت در جهت ميكروپيل؛
2. شكست هسته(GVB ): غشاء هسته از بين رفته و تركيبات آن با سيتوپلاسم مخلوط مي گردد؛
3. تقسيم دوم ميوزي آغاز شده و اين فرآيند در مرحله ي متافاز متوقف مي گردد(Thomas و همكاران ،2003).

در فوليكول آزاد ماهيان قبل از تخمك گذاري(اوولاسيون) هر دو نوع گنادوتروپين در تحريك سلول هاي لايه ي تك براي توليد 17-آلفا-هيدروكسي پروژسترون نقش دارند ولي گنادوتروپين نوع دوم در تبديل 17-آلفا-هيدروكسي پروژسترون به 17 - آلفا- 20- بتا- دي هيدروكسي – 4 پريژنن -3- وان1 مؤثرتر مي باشد.افزايش توانايي گنادوتروپين نوع دوم در طول اين مرحله با ظهور گيرنده هاي ويژه ي GtH-II بر روي لايه ي گرانولوزا همراه مي باشد. بعد از مرحله ي زرده سازي، توانايي فوليكول براي توليد 17- بتا- استراديول كاهش يافته و از فعاليت آنزيم آروماتاز در سلول هاي گرانولوزا بطور چشمگير كاسته مي شود و در عوض فعاليت آنزيم 20-بتا-هيدروكسي استروئيد دي هيدروژناز(20B-HSD) افزايش مي يابد. در اين زمان توانايي سلول هاي تك در پاسخ به افزايش گنادوتروپين براي توليد تستوسترون افزايش يافته و درست قبل از رسيدگي نهايي تخمك توليد 17-آلفا-هيدروكسي پروژسترون( 17-OHP) توسط سلول هاي تك گسترش مي يابد(Swanson، 1998). بنابراين، GtH- II پلاسما درست قبل از رسيدگي نهايي اووسيت افزايش يافته و باعث تعويض توليدات استروئيدوژنيك (17- بتا استراديول و استرون در ماهيان ماده) با توليدات پروژستونيك (مانند 17- آلفا- 20- بتا- دي هيدروكسي – 4 پروژنن -3- وان و 17- هيدروكسي پروژسترون) در سلول هاي لايه ي تك تخمك مي گردد(ابراهيم زاده،1386).توليد 20-بتا-هيدروكسي استروئيد دي هيدروژناز(20B-HSD) نيز توسط گنادوتروپين نوع دوم كنترل مي گردد چون سطح پلاسمايي اين ماده در اين دوره افزايش يافته و گيرنده هاي GtH- II واقع در لايه ي گرانولوزا نيز در اين زمان گسترش مي يابند(Swanson، 1994).
منبع:
سيد مرتضي ابراهيم زاده
دانش آموخته ي دانشگاه تربيت مدرس-مقطع كارشناسي ارشد

1. ابراهيم زاده، سيد مرتضي؛ كنترل توليدمثل در ماهيان استخواني از طريق هورمون آزاد كننده ي گنادوتروپين(GnRH)،پايگاه اطلاع رساني شيلات ايران(www.shilat.com)، 1386
2. ابراهيم زاده، سيد مرتضي؛ نحوه ي رشد و تكامل اووسيت در ماهيان استخواني عالي، سمينار دوره ي كارشناسي ارشد، دانشگاه تربيت مدرس، 1382
3. Kah O, Anglade I, Lepretre E, Dubourg P, and de Monbrision D,1993. The reproductive brain in fish. Fish Physiol Biochem 11:85-98
4. MIURA, T., YAMAUCHI, K., NAGAHAMA, Y. and TAKAHASHI, H. (1991). Induction of spermatogenesis in male Japanese eel, Anguilla japonica, by a single injection 01 human chorionic gonadotropin. Zool. Sci. 8: 63-73
5. MOAISAWA, S. and MORISAWA, M. (1986). Acquisition of potentia! for sperm motility in rainbow trout and chum salmon. J. Exp. Bioi. 126: 89-96.
6. Nagahama, Y.(1994), Endocrine regulation of gametogenesis in fish.Int. J. Biol. 38:217-229
7. Pavlov, D.A.; Emel’yanova, N.G.; Novikov, G.G.; Reproductive dynamics, unpublish
8. Thomas P.C., Rath S.C., Mohapatra D.K. (2003), Breeding and seed production of Fin fish and Sellfish. Daya puplishing house.

http://www.articles.ir/article2373.aspx