تنش محیطی

[A M S E T I S]

مکانیسم‎های تحمل به خشکی
1ـ تنظیم فشار اسمزی :

تنطیم اسمزی متضمن افزایش تعداد مولکولهای محلول درون سلولها در پاسخ به کاهش پتانسیل آب خارجی است. اثر این عمل، کاهش جریان خروجی آب از سلول و از این طریق باعث کاهش تلفات تورژسانسی می‎شود( Bidinger et al . 1978 ). تنظیم فشار اسمزی یکی از خصوصیات مهم تحمل گیاهان به خشکی است که در طی 15 سال اخیر به آن توجه زیادی شده است و مفهوم آن عبارتست از پائین رفتن پتانسیل اسمزی در پاسخ به تنش آب است که این امر ممکن است به دو طریق ذیل صورت گیرد:

الف ـ تنظیم غیر فعال: که در نتیجه تحمل مقدار آب نسبی بافت است.

ب ـ تنظیم فعال: که بوسیله تجمع املاح یا متابولیت‎ها یا بوسیله کاهش گسترش حجم سلول صورت می‎گیرد. بطور کلی، تحت شرایط تنش آب، فتوسنتز نسبت به مصرف آسمیلات‎ها در طول رشد کمتر تحت تأثیر قرار می‎گیرد و بنابراین قندها (اغلب به جزء نشاسته) و بقیه محصولات متابولیکی انباشته می‎شوند، هر چند که اهمیت نسبی آنها در تنظیم اسمزی بستگی به گونه، بافت و سرعت خشکی دارد. شواهد غیرمستقیمی در زمینه نقش تنظیم اسمزی در مقاومت به خشکی و تولید محصولات گیاهی از منابع متعدد در دست است. مورگان (1983) دست به انتخاب گندمهائی زد که در شرایط تنش، تنظیم اسمزی بالا و یا پایینی داشتند. طبق بررسیهای عملکرد ژنوتیپ‎های واحد تنظیم اسمزی بالا در شرایط خشکی بهتر از ژنوتیپ‎های کم پتانسیل بود (عبد میشانی و بوشهری ، 1374) . گزینش برای حفظ آماس و یا تعرق بوسیله تنظیم اسمزی و یا سایر عوامل گیاهی قابل انجام است و در حال حاضر توسط چند روش سریع و غیرمستقیم عملی می‎شود.

2ـ تجمع پرولین
تجمع پرولین آزاد در واکنش به تنش آبی در سلولهای بسیاری از گیاهان زراعی صورت می‎گیرد. ساربی و همکاران (1995) گزارش کردند که تحت تنش خشکی بوته‎های گندم به تجمع گلیسین، سوکروز، بتائین، والین، پرولین، آسپارژین و گلوتامین پرداختند که در این میان میزان تجمع پرولین بیشتر از بقیه بود. تجمع پرولین صفتی است که کارهای زیادی روی آن برای انتخاب این صفت بعنوان یک معیاری برای مقاومت صورت گرفته است که متأسفانه جواب مطلوبی در مجموع بدست نیامده است.اندریو و همکاران (1977) در آزمایش بر روی دو رقم، یکی مقاوم و دیگری حساس به خشکی، نتیجه گرفتند که احتمال دارد در گزارشات مبتنی بر وجود همبستگی مثبت بین پتانسیل تجمع پرولین و مقاومت به خشکی در جو نادرست باشد. در مطالعه دیگری بر روی گندم نیز همبستگی معنی‎داری بین مقاومت به خشکی و غلظت پرولین برگ در زمان پر شدن دانه وجود نداشت ( Guiru et al . 1996).

3ـ جابجایی مواد پرورده
قبل از گلدهی گندم مقدار زیادی کربوهیدراتهای غیرساختمانی در ساقه آن بویژه در دو میانگره انتهایی (پدانکل) و میانگره ماقبل پدانکل ذخیره می‎شود که پس از اینکه گیاه وارد مرحله رشد زایشی و تشکیل دانه می‎گردد، این مخازن نقش زیادی در پر شدن دانه ایفا می‎کنند. چگونگی ظرفیت ذخیره‎ای ساقه و بازدهی انتقال کربوهیدراتهای ذخیره شده قبل از گلدهی به دانه، هنوز در گندم مطالعه نشده است.سه مکانیسم، گریز، اجتناب و تحمل به خشکی باعث ایجاد مقاومت گیاهان به تنش خشکی می‎گردند که این مقاومت، ممکن است حاصل مجموع این سه مکانیسم یا یکی یا دو تا از آنها باشد.

انتخاب برای مقاومت به خشکی:

صفاتی مانند ممانعت در از دست دهی آب و تحمل به از دست‎دهی آب بطور مثبت با عملکرد تحت استرس ژنوتیپهای گندم و جو ارتباط دارند (Acevedo et al , 1989). ممانعت در از دست‎دهی آب به عنوان توانایی ژنوتیپها برای نگهداری بالای پتانسیل آبی برگ موقعی که تحت کمبود آب خاک رشد می‎کنند تعبیر می‎شود. تعدادی از صفات که در این فرآیند دخالت دارند عبارتند از: لوله‎ای شدن برگ، بهترین سیستم ریشه سازگار، افزایش کرک اندامهای هوایی، افزایش انعکاس تشعشع ورودی خورشید، افزایش پراکندگی گرما به واسطه کاهش مقاومت لایه مرزی در سطح اندام (برگهای باریک و ریشکها) و غیره.شکل مهم تحمل به استرس خشکی تحمل به استرس بعد از گلدهی است. در گندم و همانطور در غلات دیگر پرشدن دانه‎ قسمتی به طول مدت فتوسنتز واقعی و قسمتی به کربوهیدراتهای ذخیره شده در طول دوره قبل از گلدهی که از اندامهای رویشی گیاه جابجا می‎شوند بستگی دارد. تحت شرایط استرس خشکی انتهائی فتوسنتز خالص بطور معنی‎داری کاهش می‎یابد و سهم انتقال کربوهیدراتهای قابل حل ذخیره شده به عنوان منبع برای پر کردن دانه در گندم بیشتر می‎شود (Austin , 1977).مقدار 60-40% از وزن نهایی دانه از کربوهیدراتهای ذخیره شده قبل از گلدهی منشأ می‎گیرند که بوسیله محققان گزارش شده است . تنوع ژنتیکی در داخل گونه‎های گیاهی غلات در توانایی برای نگهداری رشد دانه بوسیله تحرک مجدد منابع کربوهیدراتی وجود دارد (Acevedo et al , 1989 And Austin , 1977). بلام و همکاران (1983) یک تکنیک اسکرین را برای این صفت در گندم توسعه دادند، آنها به طور کامل گیاهان آبداده را با منیزیم کلرات در آغاز مرحله فاز خطی رشد دانه (تقریباً 14 روز بعد از گلدهی) موقعیکه تعداد سلول‎ نهایی دانه مشخص شده بود اسپری کردند. این ماده خشک کننده همه بافتهای فتوسنتز کننده شامل برگها و غلافهای برگ، گلوم و ریشک را از کار انداخت. وزن دانه در پلاتهای تیمار شده با پلاتهای تیمار نشده مقایسه شد.

شاخصهای انتخاب برای مقاومت به خشکی
1ـ بررسی شاخصهای پیشنهاد شده
معیارهای انتخاب زیادی که برای افزایش مقاومت به خشکی گیاهان زراعی پیشنهاد شده‎اند اگرچه به طریقی با پیشبرد عملکرد این گیاهان در نواحی خشک ارتباط دارند ولی اکثراً ناموفق بوده‎اند. دلایل این عدم موفقیت عبارتند از:

الف ـ معیارهای پیشنهاد شده بیشتر با مکانیسم‎های زنده ماندن گیاه تحت شرایط تنش خشکی رابطه دارند تا با تولید محصول.

ب ـ معیارها مناسب محیط هدف نیستند.

ج ـ معیارهای خاصی مراحل رشدی معین بوده و بنابراین کمتر با رشد و تولید عملکرد در طول سیکل کامل زندگی گیاه ارتباط دارند. از طرفی برخی از آنها به خوبی تعریف نشده و اندازه‎‎گیری آنها مشکل می‎باشد (ریچارد 96). بلوم (1988) بیان می‎کند که ژنوتیپ‎هایی که عملکرد بالا دارند ممکن است مقاوم به تنش خشکی نباشند و بالا بردن عملکرد آنها ممکن است صرفاً به دلیل پتانسیل بالای عملکرد آنها باشد نه دارا بودن مکانیسم‎های تحمل. ولی ریچارد (1989) عقیده دارد که انتخاب برای عملکرد در غیاب خشکی راه بسیار مؤثری برای اصلاح و پیشبرد عملکرد در نواحی خشک می‎باشد. دلیل آن این است که پتانسیل عملکرد بالا که در مناطق مطلوب بروز می‎کند، می‎تواند عملکرد خوب در مناطق نامطلوب را باعث شود. همچنین انتخاب برای عملکرد در محیطهای مطلوب بصورت مشخصی مؤثرتر از نواحی نامطلوب است چرا که تنوع ژنتیکی به دلیل کوچک شدن خطاها ماکزیمم بوده و اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط نیز به دلیل تکرار پذیری بیشتر محیطها کوچکتر است. علاوه بر این ریچارد عقیده دارد که انتخاب برای عملکرد بصورت اتوماتیک تمامی فاکتورهای ناشناخته‎ای را که برای افزایش مقاومت به خشکی مهم هستند در گیاه جمع می‎کند. 2ـ شاخص‎های نشان دهنده مقاومت به خشکی براساس عملکرد ژنوتیپ‎هاخصوصیات مهم یک شاخص جهت اینکه معیار خوبی برای بررسی و بیان مقاومت به خشکی باشد عبارتست از:

الف ـ بین شاخص مورد نظر و عملکرد همبستگی بالایی وجود داشته باشد.

ب ـ وجود تنوع ژنتیکی زیادی برای صفت مورد نظر در جمعیت مورد مطالعه یا بعبارت دیگر صفت دارای توارث پذیری بالایی باشد.

ج ـ صفت مورد نظر مشخص و تعریف شده و اندازه گیری آن راحت، دقیق و سریع باشد، بطوریکه عمل جداسازی مقدار زیادی ژنوتیپ بر اساس آن با سرعت و به راحتی صورت بگیرد.فرناندز (1992) در بررسی عملکرد ژنوتیپ‎ها در دو محیط تنش و بدون تنش تظاهر گیاهان نسبت به دو محیط را به 4 گروه تقسیم نمود:

1ـ ژنوتیپ‎هایی که تظاهر یکسانی در محیط تنش و غیر تنش دارند (گروه A).

2ـ ژنوتیپ‎هایی که فقط تظاهر خوبی در محیط بدون تنش دارا هستند (گروه B).

3ـ ژنوتیپ‎هایی که در محیط تنش عملکرد بالایی دارند (گروه C).

4ـ ژنوتیپ‎هایی که تظاهر ضعیفی در هر دو محیط دارند (گروه D).

به عقیده فرناندز مناسبترین معیار انتخاب برای تنش معیاری است که بتواند گروه A را از سایر گروهها تشخیص دهد. اصطلاحات مربوط به شاخص‎های مقاومت به خشکی عبارتند از:

بر اساس این اصطلاحات شاخص‎های متفاوت را بدین صورت تجزیه و تحلیل می‎نمائیم:
اولین شاخص مورد نظر، «شاخص حساسیت به تنش

Susceptibility Index) Stress= SSI) است که در سال 1978 توسط فیشر و مورو محاسبه و پیشنهاد گردید و بصورت رابطه زیر است:
در فرمول فوق SI معادل شدت تنش Stress Index می‎باشد. که هر چقدر SI مقدار کمتری داشته باشد SSI مقدار بیشتری خواهد داشت. بطورکلی هرچه میزان این شاخص کمتر باشد یعنی حساسیت ژنوتیپ به تنش کمتر است و مقاومت آن بیشتر می‎باشد. انتخاب بر اساس شاخص SSI باعث گزینش ژنوتیپ‎هایی با عملکرد پایین در شرایط عادی ولی عملکرد بالا در شرایط محیط تنش می‎گردد. پس عیب عمده‎ای که این شاخص دارد قادر به شناسایی گروه A از گروه C نیست.
رزبل و هامبلین در سال ( 1981 ) شاخص تحمل
رچه اختلاف بین YPو YS بیشتر باشد مقدار TOL افزایش می‎یابد و این نمایانگر حساسیت بیشتر به خشکی بوده و هر قدر مقادیر این شاخص پایین‎تر باشد، مطلوب‎تر خواهد بود. گزینش براساس این شاخص سبب انتخاب ژنوتیپ‎هایی با عملکرد بالقوه پایین تحت شرایط بدون تنش و عملکرد بالا تحت شرایط تنش می‎گردد. پس این شاخص هم قادر به جداسازی گروه A از C نمی‎باشد. شاخص محصول دهی متوسط (MP) نیز باعث گزینش ژنوتیپ‎هایی می‎شود که عملکرد بالایی در شرایط مطلوب دارند ولی از عملکرد کمی در شرایط نامطلوب برخوردارند.
در سال ( 1992 ) فرناندز شاخص STI = Stress Tolerance Index) را تحت عنوان شاخص تحمل به تنش را پیشنهاد کرد تا جهت شناسایی ژنوتیپ‎هایی با عملکرد بالا تحت هر دو محیط تنش و بدون تنش مورد استفاده قرار گیرد این شاخص بصورت زیر محاسبه می‎گردد:
هر چقدر مقدار STI بالاتر باشد، نشان دهنده تحمل به خشکی بالاتر آن ژنوتیپ ویژه است که این امر موجب بالا رفتن عملکرد بالقوه بیشتر آن ژنوتیپ می‎گردد. در این شاخص ژنوتیپ‎های گروه A از گروه B و C تفکیک می‎شود.
میانگین هندسی محصول دهی نیز بعنوان شاخص
( GMP = Geometric Mean Productivity )
در سال ( 1992 ) توسط فرناندز معرفی گردید که عبارتست از:

MP حساسیت کمتری به مقادیر بسیار متفاوت YS و YP دارد در حالیکه شاخص MP که بر اساس میانگین حسابی می‎باشد، هنگامیکه اختلاف نسبی زیادی بین YS و YP باشد دارای اریبی به طرف بالا خواهد بود. بنابراین شاخص GMP در مقایسه با شاخص MP قدرت بالاتری در تفکیک گروه A از سایر گروهها دارد و بر همین اساس بود که فرناندز شاخص STI خود را بر اساس GMP بنا گذاشت.
بدینگر و همکاران (1978)، شاخص پاسخ به خشکی
(DRI= Drought Response Index )
را پیشنهاد نمودند که بر اساس رابطه زیر می‎باشد.
YA= تخمین عملکرد از طریق رگرسیون تحت شرایط تنش
YES= عملکرد حقیقی تحت شرایط تنش
SES= اشتباه استاندارد رگرسیون چند متغیره

DRI= ( YA- YES) / SES

در این روش یک رگرسیون چند متغیره از عملکرد دانه تحت شرایط تنش روی عملکرد دانه تحت شرایط بدون تنش و همچنین تعداد روز تا گلدهی برای تمامی کولیتوارها بسته می‎شود و سپس DRI برای هر رقم با استفاده از رابط فوق محاسبه می‎شود. ارزشهای مثبت DRI نشانگر تحمل به خشکی بوده که مستقل از اثرات عملکرد بالقوه و تاریخ گلدهی است. DRI متناسب با 1ـSI در فرمول فیشر و مورو می‎باشد.


فیشر و همکاران ( 1983)، مفهوم شاخص خشکی یا

(DI = Dorought Index )


را به عنوان معیاری برای غربال ژنوتیپ‎های ذرت معرفی کرد. DI نسبت وزن بذر لاینهای تحت تنش به شرایط بدون تنش می‎باشد. به منظور تعیین وجود ژنوتیپ‎های متحمل در داخل گروهی از لاینها شاخص خشکی نسبی( = Relative Dorought Index (RDI بر اساس رابطه زیر قابل محاسبه است که DI شاخص خشکی می‎باشد.







پس ژنوتیپ‎هایی که دارای RDI بزرگتر از یک می‎باشند، دارای مقاومت نسبی به خشکی بوده و

اگر ارزش فوق کوچکتر از یک باشد، ژنوتیپ مربوطه دارای حساسیت نسبی به خشکی می‎باشد



plantbreeding.wordpress.com